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1: Grundlagen der Augbenbewegungen
geschrieben von: Kaesmann (IP gespeichert)
Datum: 23. April 2005 16:44

Augenbewegungssysteme


Augenbewegungen bringen visuelle Stimuli von der visuellen und retinalen Peripherie zur zentralen Netzhaut, der Fovea, an der die höchste Sehschärfe vorliegt. Zudem stabilisieren sie das Bild eines bewegten Objektes auf der Fovea.. Die Fixationsaufnahme die Folgebewegungen bilden die grundlegenden Aufgaben menschlicher Augenbewegungssysteme.


Prinzipiell gibt es 2 Augenbewegungssysteme, auf denen alle Nystagmusformen basieren: { Evans, 1989}: das System der langsamen Augenbewegungen (slow eye movements, SEM) und das System der schnellen Augenbewegungen (fast eye movements, FEM).
Die langsamen Augenfolgebewegungen dienen dazu, eine Abbildung auf der Fovea zu halten (Fixationshaltesystem) { Cassin, 1995}.
Die schnellen Augenbewegungen sind korrektive Fixationsbewegungen, die normalerweise den SEM folgen { Kanski, 1989 { Cassin, 1995}. Sie dienen entweder der Refixation bzw. erneuten Erfassung von Objekten auf der Fovea oder sie nehmen die Fixation neuer Objekte, die in der retinalen Peripherie erscheinen, auf.


Das okulomotorische System besteht prinzipiell aus 2 unabhängigen supranukleären Subsystemen, dem Versions- und dem Vergenzsystem, die synergistisch - sich ergänzend - agieren. Das Versionssystem steuert alle konjugierten = gleichsinnigen Augenbewegungen, das Vergenzsystem steuert alle disjungierten = gegensinnigen Augenbewegungen. Unabhängig von den Systemen und den Inputs gibt es nur drei Kategorien von ausgelösten Augenbewegungen (langsame Folgebewegungen, schnelle Sakkaden und Vergenzbewegungen). Alle drei teilen sich eine gemeinsame Endstrecke von den okulomotorischen Hirnnervenkernen zu den Muskeln (infranukleäre Bahnen).


Pathologischer Nystagmus basiert prinzipiell auf frustranen Versuchen, die Fixation auf der Fovea = Netzhautmitte zu stabilisieren. Es liegen vor allen Störungen im Subsystem der SEM, aber auch im FEM-System vor, die zu einer Fixationsinstabilität mit beständigem Abdriften der Augen führen. Die reflektorischen korrektiven FEM sind die Nystagmusrucke, durch sie wird eine erneute Fixationsaufnahme intendiert McKenzie, 1991}.



Physiologische Organisation von Augenbewegungen

Zum Verständnis von Nystagmus ist die Kenntnis der hierarchischen Organisation von Augenbewegungen notwendig. Grundlage aller Augenbewegungen sind 4 separate supranukleäre okulomotorische Systeme, von denen jedes unterschiedliche neurophysiologische Merkmale aufweist und zum größten Teil separate neuroanatomische Bahnen hat. Die 4 supranukleären Augenbewegungssysteme haben eine gemeinsame Endstrecke, die infranukleäre Ansteuerung der Augenmuskeln von den drei Hirnnervenkernen III, VI und VI aus.
Die vier supranukleären Augenbewegungssysteme sind:
- Sakkaden (schnelle Augenbewegungen)
- langsames Folgebewegungsystem (smooth pursuit)
- vestibulo-okuläres System
- Vergenzsystem

Diese Augenbewegungssysteme generieren 4 verschiedene Augenbewegungsarten, die im Folgenden kurz skizziert werden:
- Sakkaden
- Folgebewegungen
- Vestibulär ausgelöste Bewegungen
- Vergenzbewegungen


Sakkaden

Sakkaden sind schnelle konjugierte Augenbewegungen, die sowohl reflektorisch als auch willkührlich ablaufen. Der visuelle Stimulus zum Auslösen einer Sakkade ist die retinale Bildverschiebung eines fixierten Objektes oder das Auftauchen neuer Objekte in der retinalen Peripherie.
Charakteristika von Sakkaden:
- Latenz 200-250msec
- Geschwindigkeit von 30 – 700 Winkelsekunden (abhängig von der Amplitude der einzelnen Sakkade)
- Amplitudengröße 0,5 bis 40 Grad
- Sakkaden sind konjugiert
- Das sakkadische physiologische Kontrollsystem ist diskret, eine einmal eingeleitete Sakkade kann nicht willkürlich unterbrochen oder in ihrer Richtung geändert werden.
- Das Kontrollsignal ist die retinale Bildverschiebung im Foveabereich
- Die Innervation geschieht in einem Pulse-Step-Verfahren, ausgelöst durch einen neuronalen Pulsgenerator und einen Integrator, die beide im Hirnstamm gelegen sind.



Folgebewegungen

Folgebewegungen sind langsame konjugierte Augenbewegungen, die willkürlich ablaufen. Der visuelle Stimulus zum Auslösen einer Sakkade ist die Bewegung eines fixierten Objektes.
Charakteristika von Folgebewegungen:
- Latenz 125 msec
- Maximale Folgegeschwindigkeit 30 – 50 Winkelsekunden
- Konjugiert
- Glatte Bewegungen (kein Zahnradcharakteristikum)
- Im Gegensatz zu den Sakkaden sind Modifikationen der Folgebewegungen nach Einsetzen der individuellen Bewegung möglich (Unterbrechung, Richtungsänderung)
- Abhängig von fixiertem Objekt. Ohne bewegtes Fixierobjekt können keine Folgebewegungen ausgelöst werden, es resultieren kleine Sakkaden mit Zahnradcharakteristika.



Vestibulo-okuläre Bewegungen

Augenbewegungen, die durch die Interaktion des visuellen und des vestibulären Apparates hervorgerufen werden, sind langsame konjugierte Augenbewegungen, die willkührlich und reflektorisch ablaufen. Der auslösende Stimulus sind Kopfbewegungen und eine Reizing des vestibulären Systems.
Charakteristika von vestibulo-okulären Bewegungen:
- Latenz zwischen Kopfbewegung und Beginn der Augenbewegung 10- 100 msec
- Variable Geschwindigkeiten von 100 – 300 Winkelsekunden
- Richtung der Augenbewegungen ist entgegengesetzt zur Richtung der Kopfbewegungen
- Modifizierbar durch visuelle Stimuli
- Unterdrückbar
- Konjugierte glatte Augenbewegungen
- Kontrollsignal ist die Kopfbeschleunigung



Vergenzbewegungen

Vergenzbewegungen sind disjungierte Augenbewegungen, die willkührlich ablaufen. Der visuelle Stimulus zum Auslösen einer Vergenzbewegung (Konvergenz oder Divergenz) sind Objektbewegungen oder Aufmerksamkeitsverlagerungen entlang der visuellen Z-Achse (auf die Person hin oder von ihr weg).
Charakteristika von Vergenzbewegungen:
- Latenz 160 msec
- Maximale Geschwindigkeit von 20 Winkelsekunden
- Konvergenzbewegungen schneller als Divergenzbewegungen
- Das Vergenzsystem kann als einziges der Augenbewegungssysteme monokulare Augenbewegungen hervorrufen.



Neuroanatomie der supranukleären Kontrolle von Augenbewegungen

Die exakten supranukleären Bahnensysteme sind bislang noch nicht in allen Einzelheiten geklärt. Im Folgenden wird eine pragmatische Arbeitsgrundlage vorgestellt, die im Wesentlichen auf Annahmen basiert, die tierexperimentell ermittelt wurden und durch klinisch-pathologische Korrelationen bei Patienten mit Augenbewegungsstörungen unterstützt wird.

Horizontale Sakkaden entstehen im Kortex des kontralateralen Frontallappen (FEF: Frontal Eye Field, prämotorisches frontales Augenfeld). Vom FEF aus gehen die Projektionen (frontomesencephale Bahnen) über die Capsula interna, den ventrolateralen Thalamusbereich über die zona incerta bis zur PPRF: parapontinen reticulären Formation im Hirnstamm. Hier bestehen Verbindungen zum Abducenskerngebiet (horizontales Blickzentrum).

Langsame Folgebewegungen entstehen vermutlich in der parieto-okzipitalen Assoziationsareal (POEF, parieto-occipital eye field) und erreichen den Hirnstamm über Bahnen, die anatomisch parallel zur Sehstrahlung laufen, bevor sie auf der Höhe des Pulvinars auf die Gegenseite kreuzen.

Die endgültige Verschaltung von horizontalen Sakkaden, Folgebewegungen und vestibulo-okulären Bewegungen geschieht im PPRF direkt ventral des medialen longitudinalen Fasciculus (MLF) auf der Höhe der Abducendskerne. Der Output vom PPRF zum Abducendkern und zum Subnucleus des N. oculomotorius für den Rectus medialis der Gegenseite ist bezüglich des Abducenskernes monosynaptisch und direkt, bezüglich des Subnucleus des N. oculomotorius für den Rectus medialis dagegen polysysaptisch (sog. Interneurone) mit Projektionen zum kontralateralen MLF.


Das sakkadische System, welches zur Pathogenese von Nystagmus wesentlich ist, ist wie andere okulomotorische Systeme plastisch, das heißt der Output unterliegt einer adaptiven Kontrolle, die wiederum von Feedback-Signalen der erfolgten Motorik bestimmt wird.
Obwohl die Sakkaden im Hirnstamm programmiert werden, unterliegen sie einer kalibrierenden Kontrolle vom Kleinhirn. Diese Verbindung zum Kleinhirn führt häufig zu den neurologisch bedingten erworbenen Nystagmusformen. Die parametrischen Anpassungen, die durch das Kleinhirn im Sakkadensystem erfolgen, geschehen vor allem durch Rückkoppelungen der Augenstellung über den neuralen Integrator. Sowohl Pathologien im neuralen Integrator oder im Rückkoppelungskreislauf von den Augenposition und Kleinhirn können verschiedene Nystagmusformen hervorrufen.


Bezüglich der langsamen Augenbewegungen (SEM) wird ebenfalls angenommen, daß der gleiche neurale Integrator im Hirnstamm die tonischen Erregungen generiert, die die SEM auslösen. Genau wie das FEM-Subsystem handelt es sich den SEM um ein geschlossenes Rückkoppelungssystem mit negativem Feedback-Mechanismus. Das Signal der retinalen Bildverschiebung wird im Kortex registriert und führt zu einer Auslösung der Folgebewegung im Hirnstammgenerator.


Prof. Dr. Barbara Käsmann
Univ.-Augenklinik
Kinderophthalmologie und Low Vision
Kirrbergerstr. 1
66421 Homburg
www.albinismus.info
kaesmann@albinismus.info



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